一年生植物在一年内完成整个生活史即受精、种子萌发、开花、结果直至死亡。而多次结实多年生植物在开花结果后不会死亡，会继续产生叶片，在来年继续开花结果，并如此循环往复。相较于高等动物，多年生高等植物拥有着不可思议的寿命极限。它们“苍老”到连年轮都无法注释，只有通过碳14方法才能够测算出高寿几何，但它们依然“年轻”，依旧在每一个春天里绽放新绿。

一般认为，多年生植物更为古老，一年生植物是由多年生祖先演化而来。然而，多年生植物的基因组有数以万计的基因和数以亿计的碱基对，要找到决定多年生的关键基因犹如大海捞针。至今全世界尚无一个多年生基因被克隆，相关的演化路径仍不清楚。

通常认为，多年生作物具有一次播种多次收获的特点，可节约人力和机械成本，改善土壤结构，有助于维护粮食安全和生态安全。因此，培育和推广多年生作物具有积极的生产应用价值，是全球农业绿色发展备受关注的重点领域。

5月28日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心、植物高效碳汇重点实验室王佳伟研究组在《细胞》（Cell）上在线发表了题为Reciprocal conversion between annual and polycarpic perennial flowering behavior in the Brassicaceae的研究论文。该工作的研究策略是以具有丰富生活史（一年生、二年生和多年生）策略变异的植物属种为模式，通过构建跨物种遗传群体和正向遗传学手段定位决定多年生和植物生活史策略演化的关键基因。

十字花科植物包括多种重要蔬菜和油料作物，模式植物拟南芥也属该科。王佳伟团队调研《中国植物志》并收集全世界范围内的植物，在十字花科须弥芥属和糖芥属中分别选取了一对可杂交的一年生/多年生植物组合。其中，喜马拉雅须弥芥与内华达糖芥为多次结实多年生植物；小花糖芥为一次结实一年生植物；而卵叶须弥芥则呈现出兼性冬性一年生/多次结实多年生特征。在此基础上，该研究构建了两个生活史表型分离的遗传定位群体，并利用高通量测序技术确定每个单株的基因型。研究在须弥芥属和糖芥属均定位到三个基因区间，提示十字花科植物的生活史策略演化具有跨物种保守性。研究发现，对照模式植物拟南芥的基因功能注释，在这三个遗传区间内存在一类亲缘关系密切的MADS-box转录因子编码基因，即FLOWERING LOCUS C（FLC）、FLOWERING LOCUS M（FLM）和MADSAFFECTINGFLOWERING（MAF），具有抑制植物开花即生殖生长的功能。

为了验证上述三个基因对多年生以及生活史策略的影响，科研人员使用CRISPR/Cas9基因组编辑技术定向敲除多年生喜马拉雅须弥芥中的FLC基因、FLM基因和MAF基因，通过杂交手段将突变基因以不同的方式组合，再现了植物从多次结实多年生逐渐演化为二年生再转变为一年生的轨迹：当FLC、FLM和MAF三个基因均保持功能完好时，植物表现出稳健的多次结实多年生表型；缺失其中一个或两个基因会导致植物出现兼性生活史策略（弱多年生/二年生/冬性一年生）；而当三个基因完全缺失时，植物转变为一次结实一年生。

亲本和F1代植物的RNA-seq和H3K27me3 ChIP-seq实验发现，一年生小花糖芥的FLC类MADS-box基因在春化后更倾向于被稳定抑制，而来自多年生内华达糖芥的基因在春化后则倾向于重置。这一差异是多次结实多年生植物生活习性建立的核心分子基础，并由基因自身的特异序列所决定。研究发现，尽管FLC、FLM和MAF亲缘关系较近，但它们在基因功能与表达量以及重置时间与强度上并不相同。

该团队基于上述实验结果提出，在十字花科植物中，生活史策略的演变即多年生/二年生/一年生之间的转变是由三个FLC类MADS-box基因的剂量叠加效应所决定的连续过程。FLC基因、FLM基因和MAF基因在表达模式、蛋白功能、表观重置模式上的多样化以及它们不同的排列组合，使得植物能够拥有丰富多样生活史策略，以适应多变的生长环境。

该研究通过导入一个多年生FLC基因，将一年生模式植物拟南芥由一次结实一年生转变为多次结实多年生。这提示拟南芥等一年生植物具备成为多次结实多年生植物的先决条件，多年生FLC类MADS-box基因可能是十字花科植物多年生生活习性建立的充要条件。

上述成果在国际上首次实现了十字花科植物多年生与一年生的自由转换，为未来精准设计、定向培育适应特定气候地理环境的多年生油菜作物品种奠定了理论基础。此外，由于多年生作物具有发达的根系，能够保证高的水肥利用，减少土壤流失，并将大气中的碳固定在土层中，因此设计多年生十字花科植物将利于我国农业的可持续发展和“双碳”目标的实现。

研究工作得到国家自然科学基金基础科学中心项目和中国科学院战略性先导科技专项（B类）等的支持。

论文链接

FLC类基因的剂量叠加效应决定十字花科植物生活史策略的多样化